De wiskundige eenvoud van schelpen

Weekdieren zijn de architecten van het dierenrijk. Ze bouwen een kalkskelet rond hun lichaam in de vorm van een huisje, een schelp of een pantser. Dat beschermt hen tegen roofdieren en andere gevaren van buitenaf. Schelpen (wetenschappers gebruiken deze verzamelnaam voor alle kalkskeletten) zijn bovendien bijzonder sterk, en goed bestand tegen de tand des tijds. En vaak zijn ze ook gewoonweg heel mooi.

Tal van weekdieren maken schelpen met de meest complexe vormen en patronen, zoals de logaritmische spiralen opgesmukt met fractale wervels of met andere tierlantijntjes. Hierachter schuilt steeds een nagenoeg perfecte wiskundige regelmatigheid. Maar weekdieren zijn natuurlijk geen wiskundigen. Hoe zijn ze dan in staat zulke ingewikkelde vormen en patronen te construeren?

Organen, weefsels en cellen bestaan net als dode materie uit atomen en moleculen. En dus moeten ze gehoorzamen aan dezelfde natuurkundige wetten en krachten. Toch ligt de focus in moderne biologie nog grotendeels op het onderzoeken van de genetische code – hoe die de vorming van biologische structuren bepaalt, en hoe die structuren vervolgens functioneren.

Sinds een tweetal decennia komt daar langzaam maar zeker verandering in. Wetenschappers schrikken er niet meer voor terug om wiskundige modellen die in de natuurkunde vaste prik zijn, los te laten op biologische materie. Het is precies dankzij deze aanpak dat wij de geheimen achter de wiskundige schoonheid van schelpen hebben kunnen ontsluieren.

Met gereedschap dat we hebben geleend van de differentiaalmeetkunde, waarin allerhande ingewikkelde krommen en oppervlakken worden bestudeerd, zijn we erin geslaagd de manier te achterhalen waarop de complexe vormen en patronen van schelpen ontstaan. Het geheim blijkt te schuilen in slechts een paar eenvoudige voorschriften die weekdieren volgen tijdens de bouw van hun beschermende kalkpantser.

Deze regels interageren vervolgens met de mechanische krachten die een gevolg zijn van de schelpgroei. Dat samenspel ligt aan de basis van de wildgroei die we zien aan variaties in vormen en patronen. Dankzij ons onderzoek vonden we ook een verklaring waarom hoogst ingewikkelde kenmerken zoals wervels onafhankelijk kunnen evolueren binnen zovele families van slakken en andere buikpotigen (gastropoden) – de grootste klasse binnen de weekdieren. We ontdekten dat afzonderlijke slakkensoorten met sterk verschillende huisjes toch zeer sterk genetisch op elkaar kunnen gelijken. Het zijn, kortom, de wetten van de natuurkunde en niet die van de genetica die de hoofdrol spelen in dit verhaal.

Drie bouwvoorschriften

De bouw van het kalkskelet valt onder de verantwoordelijkheid van de mantel, zeg maar de huid van weekdieren. Dit dunne, zachte en soms slijmerige orgaan scheidt voortdurend een kalkrijke substantie uit, in de buurt van de schelpopening. De mantel hoeft slechts drie basisvoorschriften te volgen om de kenmerkende spiraalvorm te kunnen maken die zo typisch is voor huisjesslakken, en voor hun verwanten binnen de gastropoden.

Regel nummer één: continu uitzetten. Door bij elk laagje ietsje meer kalk af te zetten dan bij het vorige, wordt de opening van de schelp steeds groter. Hierdoor kan vanuit een cirkel (bij de eerste laagjes) een kegelvorm ontstaan.

De tweede regel: continu roteren. Door bij elk laagje ietsje meer kalk af te zetten aan één kant van de opening, maakt het weekdier uiteindelijk een volledige draaiing rondom de opening van de schelp. Zo ontstaat uit de initiële cirkel een donutvorm.

Regel nummer drie, ten slotte: continu kronkelen. Het weekdier zorgt ervoor dat de plaatsen waar de kalk wordt afgezet, ronddraaien. Als deze regel niet wordt gevolgd (dus enkel uitbreiden en roteren), ontstaat een vlakke spiraal zoals bij nautilussen, een soort kleine inktvissen. Als ze wél wordt gevolgd, ontstaat een schelp die wiskundigen zouden classificeren als een driedimensionale helix.

Voor sommige weekdieren stopt het bouwproces hier. Andere gaan door met de afwerking in de vorm van versiering en verfraaiing. Om te kunnen begrijpen hoe sommige ornamenten zoals wervels kunnen ontstaan, moeten we de krachten die worden opgewekt tijdens de schelpgroei onder de loep nemen. Achter het proces waarbij de kalkachtige substantie wordt afgescheiden, schuilt immers een intrigerend mechanisch systeem. De mantel zit vast aan de schelp via een laagje van de substantie dat nog niet is uitgehard. Het is in dit laagje dat alle potentieel voor de patroonvorming vervat zit.

Uitrekken, krimpen of plooien

Elke afwijking tussen de mantel en de schelpopening creëert fysieke krachten op het mantelweefsel. Als de mantel bijvoorbeeld te klein is voor de opening, dan zal hij zich uitrekken om er zich aan te kunnen binden. Is hij te groot, dan zal hij krimpen. Als de afwijkingen te extreem zijn om te kunnen worden gecompenseerd, dan neemt de verharde substantie die afwijkende vorm voorgoed aan. Die vorm wordt dan de basis voor de volgende groeistap. Anders gezegd: als de schelp aan een ander tempo groeit dan het zachte lichaam van het weekdier, ontstaan er afwijkingen die uiteindelijk uitmonden in uiterlijke versiersels.

Wervels behoren tot de meest voorkomende ornamenten. Het zijn complexe maar regelmatige uitsteeksels die haaks staan op de schelpopening en vaak ettelijke centimeters lang zijn. Wervels worden gevormd tijdens terugkerende perioden van verhoogde mantelgroei. Tijdens zo’n groeispurt ontwikkelt de mantel zich zo snel dat hij zich onmogelijk nog kan aansluiten aan de opening. Deze mismatch zorgt ervoor dat de mantel zich gaat plooien.

De kalksubstantie neemt vervolgens die geplooide vorm aan. Bij de volgende groeispurt is de mantel weer een stukje verder gegroeid. Het geplooide patroon wordt hierdoor alleen maar versterkt. Volgens onze redenering is dit herhaaldelijke samenspel tussen groei en fysieke krachten verantwoordelijk voor de vorming van de wervels. Hoe die wervels er dan precies uitzien, lijkt dan weer afhankelijk van de sterkte van de groeispurt en de stijfheid van de mantel.

Om onze ideeën uit te testen, bouwden we een wiskundig model van een groeiende mantel. Terwijl we met de verschillende groei- en materiaalparameters speelden, zagen we een wildgroei aan wervels ontstaan, met vormen die mooi overeenkwamen met de vormen die we terugvinden bij echte schelpen. Onze hypothese werd dus bevestigd.

Best bestudeerde weekdieren

Wervels zijn niet de enige ornamenten die weekdieren ter beschikking hebben om hun schelpen te verfraaien. Andere patronen vinden we bijvoorbeeld terug in de schelpen van ammonieten, een uitgestorven groep inktvisachtige weekdieren. Deze zeedieren heersten over de diepzee gedurende een periode van niet minder dan 335 miljoen jaar. Ze legden 65 miljoen jaar geleden, samen met de dinosauriërs, het loodje. Dankzij de overvloed aan fossielen, hun grote vormelijke diversiteit en hun schijnbaar snelle evolutie behoren ze tot de best bestudeerde van alle fossiele weekdieren.

Het eerste wat opvalt bij een ammonietschelp is het regelmatige ribbenpatroon dat evenwijdig met de schelprand loopt. Deze versiering is wellicht het gevolg van dezelfde fysieke krachten die ook aan de basis liggen van de vorming van de wervels – hoewel het dus om een volstrekt andere versiering gaat. De krachten mogen dan dezelfde zijn, het zijn de schaalgrootte en de geometrie die hier het verschil maken.

Bij ammonieten is de schelpopening min of meer cirkelvormig. Als de diameter van de mantel groter is dan die van de opening, dan drukt hij zich samen. Tot zover de gelijkenissen met de vorming van wervels. Bij ammonieten wordt (of werd) de mantel echter niet voldoende samengedrukt, waardoor hij een stukje naar buiten verschuift. Daardoor krijgt hij een bredere schelpcirkel rondom zich. Maar die beweging naar buiten wordt natuurlijk tegengewerkt door de nog niet uitgeharde kalksubstantie, die als een veer de huidige schelpconfiguratie probeert te behouden.

Wij vermoedden dat deze twee tegengestelde krachten bij de ammonieten een oscillerende beweging deden ontstaan: de schelpdiameter neemt door het naar buiten bewegen van de mantel toe, waardoor de druk op de mantel weer afneemt. Dit schiet echter zijn doel voorbij, waardoor de spanning op de mantel weer toeneemt. De uitgerekte mantel trekt dus weer naar binnen, waarbij hij wéér iets te ver opschuift. In ons wiskundige model van een ‘morfomechanische’ oscillator zagen we ons hypothese bevestigd. We zagen hoe een regelmatig patroon van ribben kan ontstaan waarbij de golflengte en de amplitude toenemen naarmate de groei en de ontwikkeling van de ammonieten vorderen.

Onze wiskundige modellen tonen ook aan dat hoe sneller een weekdier groeit, hoe minder uitgesproken de ribben zijn. Dit verklaart mee waarom weekdieren met sterker gekromde schelpopeningen een duidelijker ribbenpatroon bezitten – een evolutionair gegeven dat al meer dan honderd jaar bekend is bij paleontologen.

Levende fossielen

Het verband tussen groeitempo en ribbenpatroon biedt trouwens een eenvoudige verklaring voor een oud vraagstuk in de evolutie van weekdieren. Zo lijkt de evolutie van de nautilussen tweehonderd miljoen jaar geleden plotsklaps te zijn gestopt – hun schelpen zijn in die gigantisch lange periode altijd even glad gebleven. Daardoor worden de huidige nautilussen weleens omschreven als ‘levende fossielen’. Volgens onze modellen is die gladheid echter een mechanisch gevolg van de snelle groei van de weekdieren. Daardoor hebben nautilussen nooit de kans gekregen om de versiersels te ontwikkelen die paleontologen kunnen gebruiken om verschillende soorten van elkaar te onderscheiden. Hun werkelijke evolutie is daardoor altijd verborgen gebleven.

Ondanks de vooruitgang van de voorbije jaren valt er nog veel te leren over hoe weekdieren hun vaak wonderbaarlijke schelpen, huisjes of panters maken. In elke schelpencollectie zitten wel een paar vormen of patronen waarover de wetenschap nog geen sluitend antwoord heeft. Zo is 90 procent van de buikpotigen ‘rechtshandig’ – hun huisjes hebben een spiraal in wijzerzin. We hebben er het raden naar waarom dat zo is. Net zoals we niet weten hoe sommige van de meest kwistige versieringen ontstaan, zoals de fractaalachtige wervels die we bij sommige zeeslakken zien. Bovendien weten we nog zeer weinig over welke impact omgevingsfactoren hebben op de schelpvorm. Om maar te zeggen: rond zeeschelpen hangt nog genoeg mysterie om er je als wetenschapper in vast te bijten.

Ammonietschelpen vertonen een regelmatig ribbenpatroon dat haaks staat op de schelprand. Wiskundige modellen laten zien dat deze verfraaiing een gevolg is van twee tegenovergestelde krachten op de mantel en de reeds uitgescheiden, maar nog niet uitgeharde substantie. Hierdoor ontstaat een oscillerende  beweging: een trage groei van de schelpopening leidt tot dicht opeengepakte ribben (links), snelle groei leidt tot gladde schelpen (rechts).

Het mantelorgaan maakt een kalkachtige substantie aan die uithardt als schelp. Wervels ontstaan tijdens regelmatig terugkerende groeispurten van de mantel, waarbij het orgaan zo snel groeit dat het zich niet meer aan de schelpopening kan hechten. Hierdoor ontstaan plooiingen in de mantel, een vorm die ook door de uitgescheiden substantie wordt aangenomen. Tijdens elke groeispurt wordt dit geplooide patroon versterkt.